MYXOMYCÈTES

MYXOMYCÈTES

Placés par la quasi-unanimité des mycologues à la base de la classification des Champignons, à proximité des Procaryotes (Actinomycètes, Bactéries), et, ainsi, à la lisière même des règnes animal et végétal, les Myxomycètes sont effectivement des organismes fongoïdes très primitifs, qui présentent en outre une curieuse dualité dans leurs caractères fondamentaux, partiellement animaliens. L’absence de tout mycélium, remplacé par un plasmode nu, apte à se déplacer en se déformant et presque toujours à se nourrir par phagocytose, les rapproche des amibes; inversement, la possibilité pour ce plasmode de cesser à un moment donné sa nutrition, de s’immobiliser et de se transformer en une masse sporale, traduit un mode de reproduction inconnu des animaux et, au contraire, fréquent chez les Champignons. Cette dualité était parfaitement exprimée par le terme de Mycétozoaires, autrefois très usité pour nommer le groupe. Quoi qu’il en soit, son attribution à l’un ou l’autre des règnes du monde organisé reste indécise, et si les Myxomycètes sont presque toujours étudiés par les botanistes, c’est plus par usage que par raison pure.

Quant aux limites assignées aux Myxomycètes, elles sont en revanche loin d’être identiques pour tous les mycologues. Les derniers auteurs français ayant établi des essais de classification générale des Champignons, M. Chadefaud (1960) et R. Heim (1969), donnent à la notion de Myxomycètes une signification extensive, et réunissent Acrasiales et Plasmodiophorales aux Myxomycètes sensu stricto . D’autres, au contraire, tels E. Gaumann (1952) et G. H. Martin (1960), la restreignent aux seules Cératiomyxales et Myxogastrales, et placent les Plasmodiophorales parmi les Archimycètes, excluant même les Acrasiales du règne végétal. La première des acceptions sera adoptée ici ^{[cf. CHAMPIGNONS]}.

Critères de classification

Les Myxomycètes sensu lato sont divisés en quatre ordres fondés soit sur le mode de vie, parasitaire ou saprophytique, soit sur certains caractères fondamentaux du plasmode ou des organes de fructification et de reproduction. Les Plasmodiophorales comportent des espèces parasites intracellulaires des végétaux; leur mode de nutrition n’est pas phagocytaire et leurs spores se forment directement dans les plasmodes. Les trois autres ordres sont saprophytes; leurs plasmodes ont une nutrition phagocytaire et leurs spores se forment dans des fructifications ou sporocarpes. Un pseudoplasmode, des zoïdes non flagellés caractérisent les Acrasiales, tandis qu’un plasmode vrai, des zoïdes flagellés caractérisent les Myxomycètes sensu stricto : Cératiomyxales à sporocarpe nu et Myxogastrales à sporocarpe entouré d’un péridium.

Les Plasmodiophorales

Les Plasmodiophorales comportent une quinzaine d’espèces seulement, toutes parasites d’autres végétaux où elles provoquent souvent des tumeurs importantes par hypertrophie des tissus malades. Elles sont classées en quelque dix genres: Octomyxa et Woronina , parasites des Vaucheria et Saprolegnia ; Lignera , Molliarda , Sorosphaera , Tetramyxa , etc., parasites des plantes supérieures. L’ordre est important pour l’étude de la phylogénie des Champignons et parce que deux espèces causent de graves maladies des plantes cultivées: Spongospora subterranea , agent de la gale poudreuse de la pomme de terre, s’attaque aux tubercules et les déprécie; Plasmodiophora brassicae provoque la hernie du chou, maladie du collet de nombreuses Crucifères et plus spécialement des Brassica cultivés en terrains non calcaires; son cycle de développement est schématisé dans la figure 1.

La spore, libérée dans le sol par pourriture des tissus parasités, peut s’y maintenir longtemps au repos grâce à sa paroi chitineuse. En conditions favorables, elle germe en un myxoflagellé (ou zoïde) à deux flagelles très inégaux, lequel pénètre dans une radicelle et devient une myxamibe non flagellée, qui se multiplie activement pour donner un plasmode, contenant jusqu’à trente noyaux, et susceptible de migrer d’une cellule à l’autre par diapédèse. Les noyaux s’apparient ensuite en donnant un plasmode diploïde, qui passe par une phase dite «akaryote», car à ce moment les noyaux, non colorables, paraissent absents. Ces noyaux subissent ensuite une méiose comportant trois divisions successives accompagnées de bipartitions, ce qui mène à la formation des spores haploïdes.

L’étude des cycles de développement des Plasmodiophorales est rendue très difficile par leur vie parasitaire; malgré de nombreuses recherches, bien des points importants restent à élucider ou à coordonner.

Les Acrasiales

Les Acrasiales sont représentées par environ vingt-cinq espèces, réparties en dix genres: Guttulina , Dictyostelium , Sappinia , etc., définis d’après la structure des sporocarpes. Les espèces, toutes saprophytes, le plus souvent coprophiles, fragiles et de petite taille, sont souvent rares et fugaces. Le cycle n’est entièrement connu que pour quelques-unes, tels certains Dictyostelium (fig. 2).

La spore, née du sporocarpe, est haploïde; elle germe en une myxamibe non flagellée à nutrition phagocytaire, qui se multiplie par mitoses et bipartitions répétées. Ultérieurement, les myxamibes se conjuguent en donnant des myxozygotes amiboïdes à noyau diploïde; ceux-ci s’agglutinent en pseudo-plasmode sans se fusionner, puis subissent une méiose et une partition en quatre cellules. Ce pseudoplasmode haploïde garde sa cohérence, tous ses constituants étant affectés de tropismes identiques. Finalement, il perd sa motilité et se transforme en sporocarpe: certaines cellules constituent un pied cylindracé creux, d’aspect celluleux; les autres forment au sommet de ce pied une tête fructifère et se transforment en spores à membrane cellulosique.

Les Acrasiales sont parfois placées près des Labyrinthulales, organismes aquatiques généralement considérés comme animaux, qui donnent naissance à des plasmodes réticuliformes.

Les Myxomycètes sensu stricto

Cératiomyxales

Les Cératiomyxales comprennent un seul genre, Ceratiomyxa , constitué de trois espèces se développant sur les bois pourris: C. fruticulosa largement répandue et cosmopolite, les deux autres plus rares et tropicales. Le cycle est celui des Myxogastrales dont elles ne diffèrent que par le sporocarpe nu et la formation externe des spores.

Myxogastrales

Ordre numériquement beaucoup plus important que les précédents, les Myxogastrales sont riches d’environ quatre cent vingt espèces pour cinquante genres et dix familles. Toutes sont saprophytes, surtout lignicoles, et la plupart cosmopolites.

Le cycle de développement est relativement uniforme dans tout l’ordre (fig. 3).

La spore, issue du sporocarpe, est pourvue d’une membrane et d’un noyau haploïde. Elle germe en donnant un myxoflagellé (myxamibe flagellée) de structure complexe, possédant à un des pôles deux flagelles inégaux avec centrosphères, à l’opposé une vésicule contractile, et en outre un noyau et des vacuoles digestives. Immédiatement ou après une période variable et un certain nombre de bipartitions, les myxoflagellés s’unissent avec plasmogamie, puis perdent leurs flagelles, et la caryogamie survient, menant à un myxozygote diploïde. Par agrégation de myxozygotes et surtout par bipartition de ceux-ci, il y a constitution d’un plasmode diploïde multinucléé. Après une période d’activité plus ou moins longue, il s’immobilise et se transforme en sporocarpe qui forme des spores, après méiose rétablissant des noyaux haploïdes.

Dans le cycle de développement des Myxogastrales, deux états offrent un intérêt tout spécial, le plasmode et le sporocarpe.

Plasmode

Le type primitif, ou protoplasmode, se réduit à une lame semi-fluide minuscule, amiboïde, à courants cytoplasmiques faibles. Le type le plus évolué, ou phanéroplasmode, a une structure beaucoup plus diversifiée, comportant un réseau de veines anastomosées, fortement ramifiées surtout vers la périphérie où les arbusculations terminales se fondent en une mince lame cytoplasmique plaquée sur le support, tout l’ensemble étant couvert de pseudopodes. La taille peut être considérable et, chez Fuligo septica (champignon de la tannée), atteindre couramment plusieurs décimètres carrés. Le cytoplasme, sans paroi propre, comporte un endoplasme très fluide, entouré d’un ectoplasme plus dense et incluant des noyaux soumis à des divisions synchrones, des mitochondries, des pigments figurés, des corpuscules calcaires; on y observe aussi des vacuoles digestives et, parfois, périphériquement, des vacuoles pulsatiles. Les déplacements résultent de pulsations internes de l’endoplasme qui, s’inversant périodiquement sous l’influence de tropismes, se traduisent par une reptation sur le support. La nutrition se fait essentiellement par phagocytose, mais aussi par absorption de corps dissous dans l’eau. Les plasmodes des Myxomycètes ont souvent été cultivés, soit purs, soit associés à des bactéries leur servant de proies, et ils ont donné lieu à de multiples études en raison de leur taille, de leur absence de paroi, et des facilités d’observation qui en découlent.

Sporocarpe

Le pied, parfois absent, comporte une paroi membranacée résistante, souvent pigmentée, entourant un axe formé d’une masse d’aspect celluleux, et il peut se prolonger par une columelle dans la tête fertile. Celle-ci, de forme et de couleur variées, est entourée d’un péridium pourvu ou non de nodules ou de cristaux calcaires. L’intérieur est constitué de spores et, très souvent, de filaments stériles de forme variable, garnis ou non de masses calcaires, constituant le capillitium . Les spores, toujours unicellulaires, rondes ou elliptiques, à paroi lisse ou ornée, de couleurs diverses, sont libérées par déhiscence ou simple destruction du péridium; leur nombre chromosomique, haploïde, oscille entre quatre et environ quatre-vingt-dix.

Les sporocarpes peuvent être sessiles ou pédicellés, isolés ou, au contraire, grégaires ou même plus ou moins fusionnés, formant alors des plasmodiocarpes si la fusion est totale, des aethalium et pseudo-aethalium si, moins complète, elle laisse subsister des restes de paroi initiale constituant un pseudocapillitium .

Ce sont essentiellement les caractères du sporocarpe, du capillitium et des spores (fig. 4) qui définissent les genres et les espèces.

Systématique

Les monographies classiques de Lister (1925) et de Macbride (1934) viennent d’être récemment relayées par celle de Martin et Alexopoulos (1969), où il est admis que les Myxomycètes sensu stricto ont valeur de classe, et que leurs subdivisions doivent être les suivantes:

– Sous-classe des Ceratiomycetidae

Cératiomyxales: Ceratiomyxaceae .

– Sous-classe des Myxogastromycetidae

Licéales: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae ;

Échinostéliales: Echinosteliaceae ;

Trichiales: Dianemaceae, Trichiaceae ;

Stémonitales: Stemonitaceae ;

Physarales: Physaraceae, Didymiaceae .

Quelques genres sont relativement riches en espèces, tels Physarum (84), Diderma (32), Didymium (20), Comatricha (24), Cribraria (24), Arcyria (21), etc., et les distinctions spécifiques y sont souvent délicates. En revanche, près de la moitié des genres sont mono- ou bispécifiques, et l’on a voulu voir là une preuve de l’ancienneté du groupe, dont des traces ont d’ailleurs été signalées dans des sédiments dès l’ère primaire.

myxomycètes [ miksomisɛt ] n. m. pl.

• 1873; du gr. muxa « morve » et -mycète

♦ Bot., zool. Classe de champignons inférieurs à l'aspect amiboïde, classés parmi les protistes à cause de leur proximité avec les protozoaires.

myxomycètes

n. m. pl. BOT Champignons inférieurs proches des protozoaires.

— Sing. Un myxomycète.

⇒MYXOMYCÈTES, subst. masc. plur.

BOT. Groupe de végétaux que l'on rattache généralement aux champignons bien que proches du règne animal à cause de leurs affinités avec certains protozoaires. Le cas des myxomycètes (ces curieux organismes dont l'appareil végétatif est une masse protoplasmique nue appelée plasmode) montre bien l'étendue des divergences entre spécialistes. Depuis A. de Bary (1858) qui les plaçait en dehors du règne végétal, on abandonnait ce groupe aux zoologistes, ou on lui réservait une place tout à fait à part dans les thallophytes (Hist. gén. sc., t.3, vol.2, 1964, p.787).

Prononc.: []. Étymol. et Hist. 1873 (ROZE ds B. de la société bot. de France, t.20, p.320). Empr. à l'all. Myxomyceten (1863, CIENKOWSKI ds Jahrücher für wissenschaftliche Botanik, t.3, p.325), comp. des élém. corresp. à myx(o)- et -mycète.

myxomycètes [miksomisɛt] n. m. pl.

ÉTYM. 1877; de myxo-, et -mycète.

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♦ Bot. Champignons inférieurs classés parmi les protistes en raison de l'aspect amiboïde, rappelant celui des protozoaires, de leurs formes végétatives qui s'unissent en une masse gélatineuse mobile (plasmodes plurinucléées). || Pseudopodes des myxomycètes. || Principaux types de myxomycètes : fuligo, spumaire… — Au sing. || Un myxomycète.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.